1997 - 2006 Uppsala Ülikool, Biokeemia ja Orgaanilise Keemia Instituut, doktoriõpe; 1993 - 1996 Tartu Ülikool, Bioloogia-geograafiateaduskonna magistriõpe molekulaar-ja rakubioloogia (biokeemia) erialal; 1989 - 1993 Tartu Ülikool, Füüsika-keemiateaduskonna keemia eriala